Нефтиса зарубин: Зарубин Андрей Леонидович. Биография, новости на oilcapital.ru

Содержание

Зарубин Андрей Леонидович — Генеральный директор АО «НК Нефтиса»

Генеральный директор акционерного общества «НК «Нефтиса».
Член Совета Директоров публичного акционерного общества НК «РуссНефть».


Андрей Зарубин родился 1 октября 1971 года в городе Пермь. Высшее образование получил в Пермском государственном университете по специальности «Гидрогеология, инженерная геология» в 1998 году. Далее, окончил Тюменский государственный университет по программе «Разработка и эксплуатация нефтяных и газовых месторождений».

Трудовой путь Зарубин начал в 1992 году в компании ОАО «Нижневартовскнефть» в Ханты-Мансийском автономном округе — Югра. За время работы прошел путь от оператора по добыче нефти и газа до ведущего геолога. Позднее, с 2002 по 2004 год занимал должности Главного геолога и заместителя Генерального директора по геологии ОАО «Варьеганнефть» АО «Нефтяная Компания «РуссНефть» в Ханты-Мансийский автономном округе.

В 2004 году Андрей Леонидович занял пост Генерального директора ООО Совместное Предприятие «Черногорское» АО «НК «РуссНефть» Тюменской области. Возглавлял компанию до 2008 года. Затем до 2010 года являлся Генеральным директором ОАО Нефтяная Акционерная Компания «АКИ-ОТЫР» АО «НК «РуссНефть» Ханты-Мансийского автономного округа.

Андрей Зарубин в 2010 году назначен заместителем Генерального директора по производству АО «НК «Нефтиса». В следующем, 2011 году занял должность Генерального директора АО «Нефтяная Компания «Нефтиса» в Москве.

В 2013 году окончил Стокгольмскую Школу экономики по специальности «Магистр делового администрирования — MBA». За многолетний добросовестный труд и заслуги в профессиональной деятельности удостоен звания «Почетного нефтяника» Министерства энергетики Российской Федерации. Награжден Почетной грамотой Министерства энергетики России.

Награды Андрея Зарубина

2012 — Почетная грамота Министерства энергетики России

2017 — Звание «Почетный нефтяник» Министерства энергетики России

2019 — Знак «Отличник разведки недр» Министерства природных ресурсов и экологии России.

01.10.2019

Совет директоров «Русснефти» предложил 14 кандидатур для избрания на 10 мест | 09.03.21

Совет директоров «Русснефти» на заседании 9 марта утвердил список из 14 кандидатов для избрания в совет на 10 мест на годовом общем собрании акционеров. Об этом говорится в материалах компании.

Семеро кандидатов, как выяснил ТАСС, были выдвинуты от группы «Сафмар», которая является основным акционером компании. Это совладелец компании Михаил Гуцериев, вице-президент компании Дмитрий Романов, генеральный директор НК «Нефтиса» Андрей Зарубин, его заместитель по экономике и финансам Роман Тян, директор GCM Global Energy PLC Антон Жученко, а также Вячеслав Марченко и Артем Астанин (в сообщении компании не указано, какие должности занимают кандидаты в настоящий момент).

Еще трое кандидатов выдвинуты от Glencore, второго по величине акционера компании. Это глава департамента Glencore International AG Энн Виктория Нэш, глава представительства Glencore International AG в Москве Яна Тихонова и Сергей Чернышев, должность которого не указана.

Также в совет выдвинуто четыре кандидатуры независимых директоров, все они входят в действующий состав. Это бывший председатель Счетной палаты РФ Сергей Степашин, член консультативного совета по иностранным инвестициям при совете министров Белоруссии Андрей Дерех, ректор РГУ нефти и газа (НИУ) имени И. М. Губкина Виктор Мартынов, а также профессор политической экономии Университета Уорик, бывший член совета директоров «Роснано Капитал» Роберт Скидельски.

О компании

«Русснефть» ведет добычу в регионах Западной Сибири, Волго-Уральском регионе и Центральной Сибири, а также в Азербайджане. Штат компании насчитывает около 10 тыс. человек.

Около 25% в капитале «Русснефти» контролирует семья Гуцериевых через ИК «Надежность» (4,95%), ЗАО «Млада» (7,7%) и Bradinar Holdings (12,05%).

Еще 8,48% принадлежат банку ВТБ, который выкупил их у банка «Траст» (принадлежит ЦБ), чья доля соответственно уменьшилась до 19,23%. «Траст» получил эти акции «Русснефти» после санации Бинбанка, в котором у Гуцериева была доля. Швейцарскому трейдеру Glencore через структуру Rambero Holding принадлежат 23,46%. Прочие акционеры владеют 24,13% акций компании.

Информационное агентство России ТАСС

АО «НК «НЕФТИСА» — Москва, пер. Коробейников

Виды деятельности

Основной
46.71.3 Торговля оптовая нефтью
Дополнительные
06.10.1 Добыча нефти
06.10.3 Добыча нефтяного (попутного) газа
09.1 Предоставление услуг в области добычи нефти и природного газа
09.10.9 Предоставление прочих услуг в области добычи нефти и природного газа
19.20 Производство нефтепродуктов
46.12.1 Деятельность агентов по оптовой торговле твердым, жидким и газообразным топливом и связанными продуктами
46.71.2 Торговля оптовая моторным топливом, включая авиационный бензин
47.30 Торговля розничная моторным топливом в специализированных магазинах
52.10.21 Хранение и складирование нефти и продуктов ее переработки
52.10.22 Хранение и складирование газа и продуктов его переработки
52.29 Деятельность вспомогательная прочая, связанная с перевозками
66.12.2 Деятельность по управлению ценными бумагами
69.20.2 Деятельность по оказанию услуг в области бухгалтерского учета
70.22 Консультирование по вопросам коммерческой деятельности и управления
71.12.3 Работы геолого-разведочные, геофизические и геохимические в области изучения недр и воспроизводства минерально-сырьевой базы
72.19 Научные исследования и разработки в области естественных и технических наук прочие
73.11 Деятельность рекламных агентств
73.20.1 Исследование конъюнктуры рынка
82.99 Деятельность по предоставлению прочих вспомогательных услуг для бизнеса, не включенная в другие группировки

Визит нефтяных корпораций в Институт нефти и газа им. М. С. Гуцериева

29 сентября в Институт нефти и газа им. М. С. Гуцериева прибыли делегации АО «НК» «Нефтиса», ПАО НК «РуссНефть», АО «Белкамнефть» им. А. А. Волкова.

Возглавляли делегации генеральный директор АО «НК» «Нефтиса» Зарубин Андрей Леонидович, президент ПАО НК «РуссНефть» Толочек Евгений Викторович, генеральный директор АО «Белкамнефть» им. А. А. Волкова Арсибеков Дмитрий Витальевич.

Ознакомительную экскурсию по учебно-исследовательскому корпусу Института провел заместитель директора по внешним связям Миронычев Вадим Геннадьевич.

Также гостям представили достижения студентов нашего института в научной и общественной деятельности. Обсуждалось множество тем, поднимались важные вопросы, рассматривались дальнейшие перспективы сотрудничества.

В конце мероприятия активисты секции UdSU SPE Student Chapter, помогавшие проводить это значимое для института мероприятие, получили уникальную возможность лично пообщаться с членами делегации, а после вручения памятных подарков — сделать совместное фото.

Совет директоров «Русснефти» предложил 14 кандидатур для избрания на 10 мест — Экономика и бизнес

ТАСС, 9 марта. Совет директоров «Русснефти» на заседании 9 марта утвердил список из 14 кандидатов для избрания в совет на 10 мест на годовом общем собрании акционеров. Об этом говорится в материалах компании.

Семеро кандидатов, как выяснил ТАСС, были выдвинуты от группы «Сафмар», которая является основным акционером компании. Это совладелец компании Михаил Гуцериев, вице-президент компании Дмитрий Романов, генеральный директор НК «Нефтиса» Андрей Зарубин, его заместитель по экономике и финансам Роман Тян, директор GCM Global Energy PLC Антон Жученко, а также Вячеслав Марченко и Артем Астанин (в сообщении компании не указано, какие должности занимают кандидаты в настоящий момент).

Еще трое кандидатов выдвинуты от Glencore, второго по величине акционера компании. Это глава департамента Glencore International AG Энн Виктория Нэш, глава представительства Glencore International AG в Москве Яна Тихонова и Сергей Чернышев, должность которого не указана.

Также в совет выдвинуто четыре кандидатуры независимых директоров, все они входят в действующий состав. Это бывший председатель Счетной палаты РФ Сергей Степашин, член консультативного совета по иностранным инвестициям при совете министров Белоруссии Андрей Дерех, ректор РГУ нефти и газа (НИУ) имени И. М. Губкина Виктор Мартынов, а также профессор политической экономии Университета Уорик, бывший член совета директоров «Роснано Капитал» Роберт Скидельски.

О компании

«Русснефть» ведет добычу в регионах Западной Сибири, Волго-Уральском регионе и Центральной Сибири, а также в Азербайджане. Штат компании насчитывает около 10 тыс. человек.

Около 25% в капитале «Русснефти» контролирует семья Гуцериевых через ИК «Надежность» (4,95%), ЗАО «Млада» (7,7%) и Bradinar Holdings (12,05%).

Еще 8,48% принадлежат банку ВТБ, который выкупил их у банка «Траст» (принадлежит ЦБ), чья доля соответственно уменьшилась до 19,23%. «Траст» получил эти акции «Русснефти» после санации Бинбанка, в котором у Гуцериева была доля. Швейцарскому трейдеру Glencore через структуру Rambero Holding принадлежат 23,46%. Прочие акционеры владеют 24,13% акций компании.

Нефтяная компания «Сладковско-Заречное» стала одним из локомотивов региональной кооперации

Все, что происходит в нефтегазовой отрасли региона, имеет прямое отношение к экономическому и социальному благополучию Оренбуржья. Естественно, региональная власть заинтересована в динамичном развитии этой важнейшей сферы экономики региона.

Оренбуржью есть что предложить

Поэтому на встречу в «Сладковско-Заречное» собравшую нефтяников, буровиков, машиностроителей, пришел министр промышленности и энергетики Оренбургской области Андрей Бородин. Ведь разговор на ней шел о принципиальных проектах, реализация которых даст заметный стимул развитию сразу нескольких отраслей экономики.

Также участие в совещании принял генеральный директор АО «НК «НЕФТИСА» Андрей Зарубин (Справочно — это динамично развивающаяся российская нефтяная компания в составе промышленно-финансовой группы «САФМАР», в «Нефтису» входят более 20 обществ).

Естественно, нефтяников интересовало, какие ресурсы может предложить область, для обеспечения качественного и эффективного проведения запланированных работ. Ведь программа бурения новых скважин в совокупности с современными методами увеличения нефтеотдачи позволит наращивать добычу.

Как отметили генеральный директор крупнейшей буровой компании области «Орен-Ойл» и руководитель Тюльганского машиностроительного завода, оренбуржцам по плечу выполнение поставленных серьезных задач — от проведения собственно буровых работ, до производства комплектующих и создания самых современных буровых установок.

«Орен-ойл» уже давно выступает подрядчиком у нескольких нефтяных компаний, по заказу которых ведет строительство разведочных и эксплуатационных скважин. Наиболее значительные работы идут в Ташлинском районе, территории присутствия «Сладковско-Заречное».

А Тюльганский машиностроительный завод уже не первый год является производителем широкого спектра горного и нефтебурового оборудования. Его производственные мощности позволяют изготавливать как комплектные буровые установки, так и их отдельные узлы, осуществлять модернизацию бурового оборудования. Причем все по самым высоким международным стандартам контроля качества.

В плюсе будут все

Презентация возможностей предприятий области оставила приятное впечатление и у московских гостей, и у руководства «Сладковско-Заречное», которое с их работой знакомо уже более предметно. Стоит отметить, что «сладковцы» всегда в своей работе поддерживали отечественного производителя. Большая часть необходимого оборудования изготавливается на российских предприятиях, что сегодня, когда в стране проводится политика импортозамещения, имеет стратегическое значение. Так совместно с оренбургским заводом ООО «Технопром» и уфимским предприятием ООО «Уралтехнострой» были запущены в работу восемь малогабаритных блочных сепарационно-наливных установок.

— Использовать отечественное оборудование — значит поддерживать местное производство и свой регион. Для нас это важно, с момента вхождения Общества в состав промышленно-финансовой группы «САФМАР» Михаила Гуцериева мы приняли решение преимущественно трудоустраивать оренбуржцев. На сегодняшний день штат «Сладковско-Заречное» на 80% состоит из жителей Оренбуржья. К тому же у нас в подрядчиках более 2000 работников, почти 70% из которых также зарегистрированы в Оренбургской области, — комментирует генеральный директор нефтяной компании «Сладковско-Заречное» Андрей Барышников.

А теперь пришла пора еще более тесной кооперации с областными предприятиями.

— «Нефтиса» показала свою заинтересованность в использовании оборудования Тюльганского машиностроительного завода. Рассматриваются несколько активов, которые в будущем могут использовать оборудование завода. Я надеюсь, что после проведения соответствующих тендеров будут заключены договоры. Это важный момент, будут полностью загружены мощности предприятия, — отметил министр промышленности и энергетики Оренбургской области Андрей Бородин.

Кстати, с ТМЗ с прошлого года активно сотрудничает и «Орен-ойл» и совместной работой доволен.

— Все заказы выполнены в срок. Мы очень довольны качеством, нареканий нет. К тому же идет полное сопровождение поставленного оборудования. И это сотрудничество намерены продолжать. Сегодня мы ведем модернизацию нашего оборудования. И в ближайшем будущем рассматриваем приобретение более грузоподъемных станков, поскольку сложность добычи увеличивается, скважины углубляются, — отметил генеральный директор ООО «ОРЕН-ОЙЛ» Олег Ереняков.

Тюльганский машиностроительный завод, также считает большим плюсом, что сотрудничество предприятия и новые рынки сбыта будут только расширяться.

— Иркутск, Нижневартовск, Уренгой, словом, если брать всю география бурения в стране, везде присутствуют наши станки. С точки зрения внутриобластной кооперации «Орен-ойл» первая буровая компания с которой мы реализуем серьезный проект, — рассказал член совета директоров Тюльганского машиностроительного завода Роман Андреященко.

Стоит отметить, что помимо производственных вопросов, внутриобластная кооперация решает очень важную социальную задачу. Ведь в нефтяной компании «Сладковско-Заречное», буровой компании «Орен-ойл», Тюльганском машиностроительном заводе трудятся жители региона. И более тесное взаимодействие предприятий оборачивается в итоге не только ростом налоговых платежей, но и новыми рабочими местами, достойной зарплатой для людей, решением целого ряда социальных программ.

Еще один принципиальный момент внутриобластной кооперации, за которую ратует губернатор Оренбуржья, что ее реализация задействует гораздо больше предприятий, чем только перечисленные компании. На том же Тюльганском машиностроительном заводе используют оборудование, произведенное оренбургскими предприятиями. Так что, решение, казалось бы, одной задачи, связанной с производством бурового оборудования, задействует целые направления в промышленности региона, позволяя эффективно развиваться всему комплексу.

Database Exception (#2002)

При указании своих персональных данных на интернет портале (http://zachestnuyurabotu.ru, http://зачестнуюработу.рф) я даю свое согласие Обществу с ограниченной ответственностью «АйБиКонсалт» ОГРН 1157746608645 (Администрация портала ЗАЧЕСТНУЮРАБОТУ — Оператор персональных данных, зарегистрированный в реестре операторов РОСКОМНАДЗОРА под номером 77-17- 006015), согласие на сбор и обработку своих персональных данных, указанных мной при регистрации.

Под персональными данными понимается любая информация, указываемая мной на интернет портале ЗАЧЕСТНУЮРАБОТУ (http://zachestnuyurabotu.ru, http://зачестнуюработу.рф) Настоящее согласие предоставляется на осуществление любых действий в отношении персональных данных, которые необходимы для достижения вышеуказанной цели, включая, без ограничения, сбор, систематизацию, накопление, хранение, уточнение, использование, распространение (в том числе передача), обезличивание, блокирование, уничтожение, а также осуществление любых иных действий с персональными данными с учетом действующего законодательства Российской Федерации об обеспечении конфиденциальности персональных данных и безопасности персональных данных при их обработке.

Обработка персональных данных может быть осуществлена с использованием средств автоматизации, в том числе с использованием информационных технологий и технических средств, используя программные средства (операционные системы, системы управления базами данных и т. п.), средства защиты информации, применяемые в информационных системах, а также без использования средств автоматизации.

Настоящее согласие на обработку персональных данных дается бессрочно и может быть отозвано посредством направления письменного заявления. Отзыв на обработку персональных данных распространяется только на данные, указанные Пользователем на портале.

Настоящим признаю и подтверждаю, что с правами и обязанностями в соответствии с Федеральным законом «О персональных данных», в т. ч. порядком отзыва согласия на обработку персональных данных ознакомлен (-а).

С политикой в отношении обработки персональных данных ознакомлен (-а).

Принимая условия, я соглашаюсь на обработку персональных данных и получение информационных сообщений от портала ЗАЧЕСТНУЮРАБОТУ.

Виктор Иванович Зарубин Продажа картин и картин

Лот 208: ЗАРУБИН, ВИКТОР 1866-1928 У Святогорского

Дата аукциона: 3 декабря 2009 г.

Оценка: £ 50,000 Описание: £ 70,000

9000 ВИКТОР ЗАРУБИН 1866-1928 У Святогорского монастыря подпись и дата 1919 г. Масло, картон, 68,5 х 90 см.
Происхождение: Частное собрание, Франция.

Подлинность подтверждена Владимиром Петровым.

Литература: Антикварное обозрение, № 3, 2001, иллюстрировано.

Виктор Иванович Зарубин занялся живописью только после того, как окончил Харьковский университет по специальности физико-математический факультет. Здесь, в Харькове, в известной художественной студии Э. Шрейдера были заложены основы профессионального мастерства художника. Однако очень скоро он понял, что дальнейшее развитие национального искусства может происходить только в международном контексте, и в 1893 году отправился в Париж, тогдашнюю мировую столицу искусства.Три года Зарубин учился в Академии Жюлиана и даже выставлял свои картины в знаменитом Парижском салоне. По возвращении из Франции он еще три года проучился в Академии художеств в Санкт-Петербурге, изучая пейзажную живопись у А. И. Куинджи. Наконец, в 1898 году Зарубин представил на суд Академии две свои работы: Evening Accord, и Дом Господа, , что принесло ему официальное звание художника. На протяжении многих лет пейзажи и бытовые сцены Зарубина регулярно выставлялись на выставках Общества передвижных художников, а в 1909 году мастерство художника было признано официальным званием академика.

Картина « У Святогорского монастыря», выставленная на продажу , датируется именно этим периодом пика творческого пути Зарубина. Она написана летом 1919 года, когда художник проводил время в родной Харьковской области, пейзажи и другие удобства которой в изобилии представлены в этих работах. На картине изображены монахи, переходящие на лодке реку Северный Донец, спешащие на утреню в одном из самых святых мест украинского православия — Святогорском Успенском монастыре.Церковь Святого Николая, стоящая на крутой меловой скале, видна уже издалека. До революции 1917 года этот монастырь был одним из крупнейших на востоке Украины, его ежедневные службы посещали тысячи человек (до пятнадцати-двадцати тысяч в праздники и около трех тысяч в обычный день).

Святогорск изначально был основан как крепость на востоке Киевской Руси и служил надежной защитой от набегов враждебных кочевых племен.Этой же цели служили секретные туннели и пещеры, прорубленные в меловых горах. Первое упоминание о монастыре встречается в королевской хартии 1642 года, когда ему давали ежедневное пропитание деньгами и хлебом. В то время главная церковь монастыря все еще находилась в пещере. После чумы в начале VIII века монастырь почти опустел, но спустя несколько десятилетий он снова был полон монахов и наделен землями, необходимыми для его процветания. Именно тогда была возведена церковь Святого Николая, ставшая самым интересным и старинным сооружением монастырского ансамбля.Его алтарь вырезан из твердой скалы. Характерной чертой церкви является эстетическое единство с меловой скалой и окружающим ее ландшафтом. История его строительства окутана тайной: согласно легендам, здание было возведено тайно, за меловой стеной, возведенной перед его фасадом. Однажды утром, когда строительство было закончено, на рассвете стену снесли, и вместо голой скалы все увидели настоящий шедевр украинского барокко, сразу получивший народное название «меловая церковь».

Таковы были воспоминания монастыря из детства Зарубина. На долгие годы он возвращался туда, чтобы делать зарисовки его жителей и, конечно же, его панорамы. Художественный музей Шовкуненко Херсонской области гордится одним из таких произведений — «Часовня Святогорского монастыря». Еще одна, возможно, еще более выразительная композиция, У Святогорского монастыря, представлена ​​на текущих торгах ….

Расположение: Лондон, LDN, UK

Аукционный дом: MacDougall’s

Дополнительная информация

ВИКТОР ИВАНОВИЧ ЗАРУБИН (РОССИЯ 1866-1928) — Рыбаки в Нормандии, — масло на […] | лот 82 | Важная информация о предметах искусства и антиквариата, включая предметы русского, азиатского и европейского искусства на аукционах Shapiro | Auction.fr

Условия продажи

Условия продажи
Делая ставки на нашем аукционе лично, по телефону, заочно или через Интернет, вы соглашаетесь соблюдать следующие положения и условия.В следующих условиях \ «SA, \» \ «GSA, \» \ «Мы \» и \ «Нас \» относятся к \ «Shapiro Auctions, LLC. \ «

1. Для лотов, приобретенных посредством личных торгов, проведения торгов по телефону или заочных торгов, надбавка покупателя составляет
25% на первые 100 000 долларов Hammer Price;
20% от 100 001 до 2 000 000 долларов от цены Hammer; и
12% на любую сумму Hammer Price, превышающую 2000000
долларов США. которые покупатель лота соглашается уплатить вместе с применимыми налогами как часть общей покупной цены.Премия покупателя за лоты, приобретенные через сторонние аукционные порталы, такие как liveauctioneers, бесценный и the-saleroom.com, может отличаться и будет указана непосредственно на этих сайтах.

2. Оплата аукционных лотов и премий должна быть получена в течение семи дней с даты аукциона и может производиться наличными, чеком, денежным переводом, банковским переводом, кредитной картой (Visa, Mastercard, Amex) или PayPal. Для платежей с помощью кредитной карты или PayPal максимальная сумма счета-фактуры, по которой принимаются платежи, составляет 5000 долларов США, и к счету добавляется 3% надбавка ко всей стоимости покупки, включая премию покупателя и любые другие сборы.Мы оставляем за собой право потребовать оплату другими способами, кроме кредитной карты или PayPal по любой причине. Все платежи должны производиться в долларах США.

3. Для покупок, которые были забраны или доставлены в штате Нью-Йорк, за исключением случаев, предусмотренных законом, покупатель будет обязан уплатить объединенный налог штата Нью-Йорк и местный налог с продаж, любой применимый компенсирующий налог на использование другого штата и, если применимо , любой федеральный налог на роскошь или другой налог на общую цену покупки, включая премию покупателя. Покупки, полученные в штате Нью-Йорк или доставленные в места в штате Нью-Йорк, облагаются налогом с продаж или компенсирующим налогом на использование в такой юрисдикции, и SA по закону обязана собирать и перечислять соответствующий налог с продаж, действующий в штате Нью-Йорк, за исключением соответствующих документов. освобождения предоставляется.Покупатели, требующие освобождения от налога с продаж, должны иметь соответствующую документацию в файле SA до передачи собственности. Если собственность доставляется в штат, где SA не обязана собирать налог с продаж, покупатель несет ответственность за самостоятельную оценку любого налога с продаж или использования и перевод его в налоговые органы в этом штате. SA не обязана взимать налог с продаж за имущество, доставленное покупателю за пределами США.

4. Любые предметы, купленные по телефону, заочной ставке или через Интернет, или иным образом не полученные лично в день аукциона, будут храниться в SA и будут доступны для получения по предварительной записи.Покупатель несет ответственность за то, чтобы связаться с SA после оплаты, чтобы организовать получение или отгрузку через предпочитаемого им перевозчика.

5. Предметы, выставленные на продажу ООО «Шапиро Аукшнс». предлагаются либо в качестве агента для грузоотправителей, либо нами в качестве собственника. Таким образом, договор купли-продажи заключается между отправителем имущества и покупателем. В случаях, когда мы владеем недвижимостью, договор купли-продажи заключается между нами и покупателем.

6. Претенденты должны лично проверить каждый лот, по которому они будут делать ставки, чтобы определить состояние, размер и восстановление или ремонт.Все товары продаются «как есть» и «где есть». Шапиро Аукцион, ООО. отказывается от любых явных или подразумеваемых гарантий или гарантий в отношении подлинности, состояния, товарной пригодности, пригодности для конкретной цели, правильности каталога или дополнительных материалов или другого описания физического состояния, размера, качества, редкости, важности, среды, происхождения , выставки, литература или историческое значение любой собственности. Никакие заявления, сделанные нами, нашими сотрудниками, должностными лицами или агентами, будь то письменные или устные, не будут считаться такой гарантией или принятием на себя ответственности.На оценку продажной цены не следует полагаться как на заявление о том, что это цена, по которой товар будет продаваться, или его стоимость для любых других целей. Фотографические изображения предлагаемых товаров, представленные в печатном или электронном виде, а также ссылки в записи каталога или отчете о состоянии на повреждение или восстановление предназначены только для ознакомления и предоставляются для удобства потенциальных участников торгов. Отсутствие какой-либо ссылки в отчете о состоянии или фотографии не означает, что элемент не имеет дефектов или восстановления, а ссылка на определенные дефекты не подразумевает отсутствие каких-либо других.Ни SA, ни ее отправители не несут ответственности за ошибки и упущения в каталоге, отчетах о состоянии или любых других дополнительных материалах. Все продажи считаются окончательными за следующим исключением: SA соглашается на возмещение покупной цены, если в течение двадцати восьми (28) дней с момента покупки покупатель получит и отправит в SA подписанное письменное письмо от взаимно признанного эксперта или органа власти. о художнике, недвусмысленно заявляющем, что работа является подделкой или не принадлежит представленному художнику.Датой покупки считается дата аукциона. Выбор эксперта или органа должен быть взаимно согласованным между SA и покупателем. Это исключение будет применяться только к работе, подписанной художником, а не к атрибуции, манере, школе, кругу или последователям конкретного художника. Письмо должно быть подписано и на фирменном бланке признанного эксперта или авторитета. Любые исключения из этого правила должны быть одобрены SA.

7. Потенциальный покупатель должен заполнить и подписать регистрационную форму перед началом торгов.SA оставляет за собой право потребовать банковские или другие финансовые справки для участия в аукционе или торгах по конкретному лоту. SA имеет право по собственному усмотрению отказать любому участнику торгов в любом аукционе. Делая ставку, участник аукциона принимает на себя личную ответственность за оплату покупной цены, включая премию покупателя и все применимые налоги, а также все другие применимые сборы, если это не было явным образом согласовано в письменной форме с Shapiro Auctions, LLC. перед началом продажи участник торгов действует в качестве агента от имени определенной третьей стороны, приемлемой для нас, и мы будем рассчитывать только на принципала для оплаты.

8. Мы оставляем за собой право изъять любую собственность до или во время продажи и не несем никакой ответственности за такой отзыв.

9. Если аукционист не объявил иное, все ставки делаются на лот, пронумерованный в каталоге.

10. ООО «Шапиро Аукшнз». и его аукционист имеют право по нашему абсолютному и единоличному усмотрению отклонить любую ставку, продвигать торги таким образом, который мы можем решить, отозвать или разделить любой лот, объединить любые два или более лота и, в случае ошибка или спор, а также во время или после продажи, для определения победителя торгов, для продолжения торгов, для отмены продажи или для повторного предложения и перепродажи спорного предмета.Мы оставляем за собой право отклонить любую ставку. По нашему усмотрению, аукционистом, предложившим самую высокую цену, будет покупатель, и удары его молотка означают принятие самой высокой ставки и заключение договора купли-продажи между продавцом и покупателем.

11. Все лоты в каталоге предлагаются с резервом, который является конфиденциальной минимальной ценой молотка, по которой будет продан лот. Если какие-либо лоты в каталоге предлагаются без резерва, такие лоты будут обозначены в описании данного лота.Резервы согласовываются с отправителями или, в случае их отсутствия, на полное усмотрение SA. Мы можем реализовать резервы, открыв торги от имени грузоотправителя, и можем делать ставки до суммы резерва, размещая последовательные или последовательные ставки на лот или ставки в ответ на других участников торгов. В случаях, когда у нас есть интерес к лоту помимо нашей комиссии, такой лот будет обозначен символом \ «F \» перед заголовком художника в печатной версии каталога, и мы можем предложить цену до резерв для защиты таких интересов.В некоторых случаях грузоотправитель может заплатить нам меньше, чем стандартная ставка комиссии, если лот «куплен», чтобы защитить свой резерв. Если аукционист решит, что какая-либо начальная ставка ниже резерва предложенного предмета, он может отклонить то же самое и отозвать предмет.

12. При выполнении всех условий, изложенных в настоящем документе, при падении молотка аукциониста право собственности на предложенный лот переходит к участнику, предложившему самую высокую цену, признанному аукционистом, и такому участнику торгов после этого (а) принимает на себя полный риск и ответственность (включая, помимо прочего, ответственность или повреждение рам или стеклянных покрытий гравюр, картин и других работ) и (б) незамедлительно оплачивает полную покупную цену или ту часть, которую мы можем потребовать.В дополнение к другим средствам правовой защиты, доступным нам по закону, мы оставляем за собой право взимать с даты продажи просрочку платежа в размере 12% годовых от общей суммы покупки, если оплата не будет произведена в течение семи дней с момента продажи. Все имущество должно быть вывезено из нашего помещения покупателем за его счет не позднее, чем через 10 рабочих дней после его продажи и, если оно не будет удалено таким образом (i) плата за обработку в размере 1% от общей стоимости покупки в месяц с десятого на следующий день после продажи до момента его удаления покупатель будет выплачивать нам минимум 5% от общей покупной цены за любое имущество, которое не было удалено таким образом в течение 60 дней после продажи, и (ii) мы можем отправить купленное имущество на склад общего пользования за счет покупателя на риск и за счет.Если какие-либо применимые условия в настоящем документе не соблюдаются покупателем, покупатель будет в невыполнении обязательств и в дополнение к любым и всем другим средствам правовой защиты, доступным нам и Грузоотправителю по закону, включая, помимо прочего, право возложить на покупателя ответственность за общей покупной цены, включая все комиссии, сборы и расходы, более полно изложенные в настоящем документе, мы, по нашему усмотрению, можем (x) отменить продажу этого или любого другого лота или лотов, проданных нарушившему свои обязательства покупателю в том же или любом другом месте другой аукцион, сохраняя в качестве заранее оцененного убытка все платежи, произведенные покупателем, или (y) перепродать купленную собственность, будь то на публичных аукционах или путем частной продажи, или (z) произвести любую комбинацию перечисленного.В любом случае покупатель будет нести ответственность за любой недостаток, любые расходы на обработку, пени за просрочку, расходы по обеим продажам, наши комиссионные за обе продажи по нашим обычным ставкам, судебные издержки и расходы, сборы за взыскание и непредвиденные убытки. Мы можем по собственному усмотрению применить любые доходы от продажи, которые причитаются или впоследствии причитаются покупателю от нас, или любой платеж, произведенный покупателем нам, независимо от того, предназначены ли они для уменьшения обязательств покупателя в отношении неоплаченную партию или партии на недостачу и любые другие причитающиеся нам суммы.Кроме того, будет считаться, что нарушивший свои обязательства покупатель предоставил и переуступил нам постоянный обеспечительный интерес в первоочередном порядке в любом имуществе или деньгах такого покупателя или причитающихся ему, и мы можем сохранить и использовать такое имущество или деньги в качестве залога. обеспечение обязательств перед нами. У нас будут все права, предоставленные обеспеченной стороне в соответствии с Единым торговым кодексом штата Нью-Йорк. Платеж не будет считаться произведенным в полном объеме до тех пор, пока мы не соберем достаточные средства, и мы будем иметь право удерживать проданные товары до тех пор, пока все причитающиеся нам суммы не будут получены полностью в виде хорошо очищенных средств или пока покупатель не удовлетворит такие другие условия, которые мы, по нашему собственному усмотрению, потребуем.В случае, если покупатель не оплачивает полную или частично полную закупочную цену за какой-либо лот и SA, тем не менее, решает выплатить Отправителю любую часть выручки от продажи, покупатель признает, что SA имеет все права Отправителя на осуществление покупателю за любые суммы, уплаченные Отправителю, будь то по закону, долевым участием или в соответствии с настоящими Условиями продажи.

13. SA не несет обязательств, но может согласиться упаковать и отправить товар по запросу покупателя. Покупатель соглашается с тем, что упаковка, отгрузка и погрузочно-разгрузочные работы находятся на абсолютном риске покупателя.Покупатель оплачивает все расходы, включая, помимо прочего, обработку и страхование, связанные с доставкой. SA будет защищена от любых претензий, и любые права суброгации со стороны страховой компании будут отменены в отношении SA. Мы не несем ответственности за действия или бездействие третьих лиц, которых мы можем нанять для обработки, упаковки и доставки. Точно так же, когда мы можем предложить обработчиков, упаковщиков или перевозчиков, мы не несем ответственности за их действия или бездействие.

14.Мы не обязаны помогать в подаче заявки на экспортную лицензию, но если покупатель просит нас подать заявку на экспортную лицензию от его или ее имени, мы имеем право взимать плату за эту услугу. Мы не обязаны отказываться от продажи или возмещать какие-либо проценты или другие расходы, понесенные покупателем, если оплата производится покупателем в обстоятельствах, когда требуется экспортная лицензия.

15. Мы приложим разумные усилия для выполнения письменных предложений, представленных нам до продажи для удобства клиентов, которые не присутствуют на аукционе лично, через агента или по телефону.Если мы получим письменные заявки на конкретный лот на идентичные суммы, и на аукционе это будут самые высокие ставки по лоту, он будет продан лицу, письменное предложение которого было получено и принято первым. Выполнение письменных предложений — это бесплатная услуга, выполняемая при соблюдении других обязательств на момент продажи, и мы не несем ответственности за невыполнение письменного предложения или за ошибки и упущения, связанные с ним. Что касается телефонных предложений, если потенциальный покупатель договорится с нами до продажи, мы приложим разумные усилия, чтобы связаться с ним, чтобы они могли участвовать в торгах по телефону, но мы не несем ответственности за невыполнение этого требования или за ошибки. и упущения в связи с телефонными торгами.Мы также не несем ответственности за невыполнение или выполнение заявок, представленных нам через сторонние интернет-сайты, а также за какие-либо технические трудности, связанные с получением этих заявок.

16. Наша ответственность перед покупателем ни в коем случае не может превышать фактически уплаченную покупную цену.

17. Мы оставляем за собой право сохранять, публиковать и публиковать любые фотографии и описания предлагаемой нами собственности как до аукциона, так и после него. Мы оставляем за собой право публиковать и предоставлять результаты любой продажи, включая изображения, на нашем собственном веб-сайте, а также любой третьей стороне по нашему выбору, включая базы данных результатов онлайн-аукционов.Все изображения, текст, фотографические репродукции и дизайн в этом каталоге защищены авторским правом и не могут быть воспроизведены без нашего явного письменного разрешения. Мы и грузоотправитель не делаем никаких заявлений и не даем никаких гарантий, явных или подразумеваемых, относительно того, приобретает ли покупатель какие-либо авторские права, включая, помимо прочего, любые права на воспроизведение в любой собственности.

18. Предполагаемым покупателям сообщается, что несколько стран запрещают ввоз собственности, содержащей материалы из исчезающих видов, включая, помимо прочего, кораллы, слоновую кость и панцирь черепахи.Соответственно, потенциальные покупатели должны ознакомиться с соответствующими таможенными правилами до проведения торгов, если они намереваются импортировать эту партию в другую страну. Также обратите внимание, что для определенного имущества, проданного на аукционе, например, для предметов, сделанных из растительных или животных материалов, таких как коралл, крокодил, слоновая кость, китовый ус, панцирь черепахи и т. на экспорт, а также дополнительные лицензии или сертификаты при ввозе в другую страну.SA предлагает покупателям проверить свои правительственные требования к импорту диких животных перед тем, как сделать ставку. Просьба обратить внимание на то, что возможность получить экспортную лицензию или сертификат не гарантирует возможности получить импортную лицензию или сертификат в другой стране, и наоборот. Покупатель несет ответственность за получение любых экспортных или импортных лицензий и / или необходимой документации. В случае отказа в выдаче любой экспортной или импортной лицензии или задержки в получении таких лицензий покупатель по-прежнему несет ответственность за своевременную оплату полной закупочной цены лота.

19. Если какая-либо часть настоящих условий продажи будет признана каким-либо судом недействительной, незаконной или не имеющей исковой силы, эта часть будет дисконтирована, а остальные условия будут оставаться в силе в максимальной степени, разрешенной законом. . Эти условия продажи, а также права и обязанности покупателя по настоящему Соглашению регулируются, толкуются и применяются в соответствии с законами штата Нью-Йорк. Принимая участие в торгах на аукционе, будь то лично или через агента, заказное предложение, по телефону или другим способом, покупатель считается согласившимся с юрисдикцией судов штата и федеральных судов штата Нью-Йорк. Йорк.

20. SA оставляет за собой право отменить или изменить условия продажи по письменному соглашению.
Ставка на любой товар означает ваше согласие с этими положениями и условиями, как указано выше.
Подробнее

Dream-art Картина маслом ЗАРУБИН Виктор — Украинская усадьба импрессионизм холст

Изменить страну: -Выберите-AfghanistanAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntigua и BarbudaArgentinaArmeniaArubaAustraliaAustriaAzerbaijan RepublicBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelarusBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBosnia и HerzegovinaBotswanaBrazilBritish Virgin IslandsBrunei DarussalamBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCape Verde IslandsCayman IslandsCentral African RepublicChadChileColombiaComorosCongo, Демократическая Республика theCongo, Республика theCook IslandsCosta RicaCôte-д’Ивуар (Берег Слоновой Кости) Хорватия, Республика ofCyprusCzech RepublicDenmarkDjiboutiDominicaDominican RepublicEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEthiopiaFalkland острова (Мальвинские) Фиджи , SouthKuwaitKyrgyzstanLaosLatviaLebanonLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLithuaniaLuxembourgMacauMacedoniaMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMicronesiaMoldovaMonacoMongoliaMontenegroMontserratMoroccoMozambiqueNamibiaNauruNepalNetherlandsNetherlands AntillesNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNigeriaNiueNorwayOmanPakistanPalauPanamaPapua Нового GuineaParaguayPeruPolandPortugalPuerto RicoQatarReunionRomaniaRussian FederationRwandaSaint HelenaSaint Киттс-NevisSaint LuciaSaint Пьер и MiquelonSaint Винсент и GrenadinesSan MarinoSaudi ArabiaSenegalSerbiaSeychellesSierra LeoneSingaporeSlovakiaSloveniaSolomon IslandsSomaliaSouth AfricaSpainSri LankaSurinameSwazilandSwedenSwitzerlandTaiwanTajikistanTanzaniaThailandTogoTongaTrinidad и TobagoTunisiaTurkeyTurkmenistanTurks и Кайкос IslandsTuvaluUgandaUkraineUnited Арабского EmiratesUnited KingdomUnited StatesUruguayUzbekistanVanuatuVatican Город StateVenezuelaVietnamVirgin Islan ds (U.S.) Уоллис и Футуна Западная Сахара Западное Самоа Йемен Замбия Зимбабве

Доступно 15 ед. Введите число, меньшее или равное 15.

Выберите допустимую страну.

Почтовый индекс:

Пожалуйста, введите действительный почтовый индекс.

Введите 6 цифр для почтового индекса.

Международные отношения США, 1949, Совет министров иностранных дел; Германия и Австрия, Том III

740.00119 Совет / 8–549: Телеграмма

Депутат США от Австрии в Совет министров иностранных дел (Ребер) в Государственный секретарь
секрет

Лондон, август 5, 1949—8 с.м.

3098. Делаус 216. От Ребера. Сегодня днем ​​Малле доложил Бертло и мне о результатах своего интервью с Зарубиным последнее ночь.

При обсуждении важных вопросов, которые еще не решены, Статья 35, Зарубин сказал, что не понимал озабоченности Запада в отношении промышленное оборудование, с тех пор как Советы согласились уступить собственность как немецкие активы, и отказаться от предприятий военной промышленности, это означало оборудование обоих тоже.Однако он настаивал на том, что советский проект был ясен. эта точка. По транспортному оборудованию Зарубин продолжал поддерживать это. не обсуждалась депутатами, так как Париж коммюнике1 не упомянул об этом, но должен быть регулируется в двусторонних переговорах с Австрией2. Он настаивал на том, что советская позиция в отношении по остальным пунктам этой статьи в строгом соответствии с Парижским соглашением и не давал надежды на какие-либо изменения, кроме как в той мере, в которой Были затронуты вопросы аренды DDSG.В в этом отношении он дал положительные заверения в том, что Советский Союз не был запрашивая что-либо, не принадлежащее DDSG, и что, если в результате дальнейшего изучения сейчас в процесса, было установлено, что DDSG владела арендой только на определенные объекты собственности, эти будет всем, на что будет претендовать Советский Союз3. Когда Маллет спросил его, что будет, если мы не сможем Достигнув согласия относительно степени интереса DDSG, Зарубин уклонился от ответа.Зарубин утверждал, что отношение западные депутаты по статье 35 мало надеялись на согласие и утверждал, что не может понять их сопротивление законным претензии Советского Союза.

Когда Маллет пытался обсудить другие несогласованные статьи, объясняя, что британский делегат [делегация?] в частности прилагается важность для удовлетворительного урегулирования статей 27 и 42 как минимум, Зарубин ответил, что как только было достигнуто соглашение по статье 35, он мало что предвидел трудности по отношению к другим.

Очевидно, этот разговор укрепил британское убеждение в том, что договор невозможен без присоединения к советским требованиям в в отношении свойств нефти и других положений статьи 35. Британский в настоящее время пытаются получить оценку степени дополнительное бремя, которое возложит соблюдение этих требований на Австрию и поставит перед Бевином, когда он вернется около 14 августа, необходимость решить, перевешивает ли это дополнительное бремя желательность заключения договора на данном этапе.Они склонны почувствовать в настоящее время, что преимущества быстрого урегулирования договора имеют первостепенное значение, и попросили австрийского министра выяснить взгляды его правительства в этом отношении. Я воспользовался случаем, чтобы указать из того простого принятия советских требований к статье 35 на этом время не обязательно гарантировало договор и выражало серьезные сомнения в возможности принятия на депутатском уровне компромиссов по таким вопросам, как свойства нефти и транспортное оборудование, поскольку Советские требования возлагают на Австрию более тяжелое бремя, чем это было раньше. созерцаемый в Париже.

Отправленное отделение 3098, повторное Вена 205.

Синергетический эффект различных комбинаций присадок на характеристики моторного масла | World Petroleum Congress (WPC)

Резюме

Характеристики моторных и дизельных масел улучшаются за счет различных типов присадок. Среди наиболее важных — присадки, улучшающие индекс вязкости, детергенты, антиоксиданты, пеногасители и антиуглеродные присадки.Поскольку использование комбинаций добавок затруднено из-за отсутствия знаний об их совместимости и синергетическом действии, были исследованы следующие проблемы: совместимость добавок, обладающих различными функциональными свойствами; влияние типов присадок, используемых в различных концентрациях и комбинациях, а также влияние химического и фракционного состава базового масла на исследуемые комбинации. Выявлен ряд закономерностей в поведении комбинаций детергента, антиоксиданта и пеногасителя.Рассмотрены варианты комбинированного применения добавок, где их синергетическое действие наиболее заметно.

Rsum Les qualits de fonctionnement des huiles de moteur et de Diesel sont amliores par l’emploi de diffrents types d’additifs. Les plus importants sont ceux qui amliorent l’indice de viscosit et les additifs dtergents antioxydants, antimoussants et contre la calamine. C’est le manque de connaissances sur la совместимость и l’action d’ensemble des combinaisons d’additifs qui entrave leur application.О проблемах, связанных с: совместимостью дополнительных функций, которые могут быть различны; Эффекты типов добавок, используемых для концентраций и комбинаций, варьируются и влияют на химический состав фракций, образующих основу для исследований комбинаций. Некоторые nombre detendances dans le comportement des combinaisons de dtergent, d’antioxydant et d’antimousse ont tmises en vidence. На сайте Donne Quelques примеры использования дополнений en combinaison pour l’efficacit de leur action globale.

ВВЕДЕНИЕ

Смазочные масла, используемые в современных двигателях внутреннего сгорания, как правило, содержат несколько различных присадок. Преобладают комбинации моющих, антиоксидантных и противовспенивающих добавок. В ряде случаев эти присадки используются вместе с присадками, улучшающими индекс вязкости, а также противоизносными и другими присадками.

Важно знать взаимное влияние этих присадок на определенные эксплуатационные свойства смазочного масла, а также характер изменений эффективности присадок к компонентам.

Когда комбинированный эффект двух или более добавок выше, чем можно было бы ожидать от простой аддитивности, это явление называется «синергизмом». Наименее активный или инертный компонент называется «синергистом». Противоположное синергизму действие, когда одна добавка подавляет активность другой, называется «антагонизмом». Оба явления были подробно изучены рядом К. К. ПАПОК, С. Э. КЕРИНА, А. Б. ВИППЕРА, Б. С. ЗУСЕВОЙ, А. П. ЗАРУБИНА и М. С. СМИРНОВА Академия наук США.S.R. ученых, в основном в области ингибирования автоокисления углеводородов и других органических соединений

Французский | Drupal Apicius

Установите решетку в среднее положение и разогрейте духовку до 425 градусов. В большой миске смешайте картофель с 1 столовой ложкой масла, ¼ чайной ложки соли и перцем по вкусу.

Выложите картофель одним слоем разрезанной стороной вниз на половину большого (примерно 18 на 13 дюймов) противня с бортиками.

В миске смешайте фасоль и лук с 1 столовой ложкой масла, ¼ чайной ложки соли и перцем по вкусу и разложите их на другой стороне противня.

Жарьте, пока фасоль и лук не станут мягкими и подрумянятся, около 20 минут (картофель еще не готов), через 10 минут помешивая фасоль (но не картофель).

Удалите фасоль и лук с противня и отставьте в сторону.

Высушите рыбу бумажными полотенцами; в миске растереть все это 1 столовой ложкой масла и посыпать ¼ чайной ложки соли и перца по вкусу, затем выложить на пустую сторону противня.

В миске перемешайте помидоры и оливки, чтобы они покрылись остатками масла, и рассыпьте их по рыбе и картофелю.

Верните противень в духовку и запекайте до тех пор, пока картофель не станет мягким, помидоры не станут морщинистыми, а рыба не станет непрозрачной и твердой, но не твердой, примерно от 12 до 18 минут, в зависимости от типа и толщины рыбы.

Тем временем в большой миске взбейте уксус, горчицу, тимьян, 3 столовые ложки базилика, ¼ чайной ложки соли и перец по вкусу, чтобы соль растворилась.

Энергично вбить стакана масла.

При необходимости отрегулируйте заправку солью и перцем.

Перелейте примерно две трети винегрета в небольшую миску.

Добавьте фасоль и лук в большую миску и перемешайте, чтобы покрыть винегретом; разложите фасоль и лук на большом сервировочном блюде.

В большую миску перемешайте картофель с половиной винегрета из маленькой миски; разложите их на блюде.

Выложите на блюдо рыбу, помидоры, оливки и яйца, сбрызните оставшимся винегретом из маленькой миски, посыпьте оставшимся базиликом и сразу подавайте.

Внутривидовые различия в содержании липидов каланоидных веслоногих ракообразных в мелкомасштабных диапазонах глубин в фотическом слое

Abstract

Веслоногие ракообразные — одна из самых многочисленных и разнообразных групп мезозоопланктона в Мировом океане. У каждого вида есть определенный диапазон глубин, в пределах которого встречаются разные особи (одного и того же возраста и пола). Липиды накапливаются во многих веслоногих рачках для хранения энергии и размножения. Содержание липидов у некоторых видов увеличивается с глубиной, однако исследования до сих пор были сосредоточены в основном на умеренных и высоких широтах сезонных вертикально мигрирующих веслоногих ракообразных и сравнивали содержание липидов у особей либо из грубых слоев, либо между диапаузирующими, глубоко обитающими веслоногими рачками и особями, обнаруженными в фотике. приповерхностный слой.Здесь мы исследовали, различается ли липидное содержание отдельных каланоидных веслоногих ракообразных одного вида, стадии жизни / пола между более мелкими глубинными слоями в верхних слоях воды субтропических и арктических морей. Всего было собрано 6 видов каланоидов из проб, взятых на точных глубинах в пределах фотического слоя как в холодной эвтрофной, так и в теплой олиготрофной среде с использованием подводного плавания с аквалангом, MOCNESS и Multinet. Измерения содержания липидов проводились по оцифрованным фотографиям собранных особей.Результаты выявили существенные различия в содержании липидов на разных глубинах, составляющие всего 12-15 метров для Mecynocera clausi C5 и Ctenocalanus vanus C5 (Красное море), Clausocalanus furcatus и двух клаусокаланидов C5s (Средиземное море) и Calanus glacialis C5 (Арктика). Мы предлагаем два возможных объяснения различий в содержании липидов с глубиной в таком мелком масштабе: избегание хищников и плавучесть.

Образец цитирования: Зарубин М., Фарстей В., Уолд А., Фальк-Петерсен С., Генин А (2014) Внутривидовые различия в содержании липидов каланоидных копепод в мелкомасштабных диапазонах глубин в фотическом слое.PLoS ONE 9 (3): e92935. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935

Редактор: Ханс Дж. Дам, Университет Коннектикута, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 17 января 2014 г .; Одобрена: 26 февраля 2014 г .; Опубликован: 25 марта 2014 г.

Авторские права: © 2014 Zarubin et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была поддержана Израильским научным фондом [номер гранта ISF 527/10, выданный AG]. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Веслоногие ракообразные — одни из самых многочисленных многоклеточных животных на Земле [1]. Многие веслоногие рачки травоядны и, следовательно, образуют важную трофическую связь между фитопланктоном и рыбой [1].Большинство рачков превращают часть пищи в липиды, хранящиеся в их теле в масляном мешочке или в виде капель масла для хранения энергии и воспроизводства [2]. Содержание липидов, как правило, выше у веслоногих рачков, обитающих в холодных высокоширотных океанах, чем у рачков, обитающих в более теплых тропических и субтропических морях [3], [4]. Количество липидов в веслоногих рачках является функцией их расходов на питание и метаболизм в недавнем прошлом, и поэтому содержание липидов варьируется между особями, принадлежащими к одному и тому же виду и стадии жизни [5], [6].

Обычно считается, что липиды играют роль в плавучести веслоногих рачков [7] — [11]. Это связано с тем, что липиды менее плотные, более сжимаемые и более термически расширяемые, чем морская вода [12]. В нескольких исследованиях сообщалось, что содержание липидов у некоторых видов увеличивалось с глубиной [3], [6], [10], [13] — [16], иногда предполагая роль в контроле плавучести [10]. Однако эти исследования были сосредоточены в основном на веслоногих рачках из умеренных и высоких широт, демонстрирующих сезонную вертикальную миграцию. Более того, сравнения содержания липидов до сих пор изучались только среди грубых глубинных слоев или между диапаузирующими веслоногими рачками, обитающими в глубоких водах, и теми, которые обнаруживаются в световом приповерхностном слое.

Наше исследование было мотивировано общим наблюдением, что у большинства видов особи, принадлежащие к одному полу и стадии жизни, встречаются на глубине порядка 10 секунд метров (например, [17]). Такие диапазоны могут быть достаточно большими, чтобы вызвать разницу в плавучести тела относительно воды, потому что изменение плотности липидов с глубиной круче, чем у морской воды [7], [18]. Следовательно, люди, обнаруженные на разных глубинах, должны отличаться по содержанию липидов. В качестве альтернативы, особи с более крупными масляными мешками или масляными каплями могут быть более заметными для хищников и, следовательно, могут предпочесть находиться на большей, менее освещенной глубине.

Целью нашего исследования было уточнить разрешение по глубине существующих сравнений содержания липидов на разных глубинах. Поэтому для нескольких видов каланоидов мы исследовали, различается ли содержание липидов отдельных веслоногих ракообразных в пределах одного вида, пола и стадии жизни между двумя тонкими глубинными слоями в верхней толще воды субтропических и арктических морей.

Материалы и методы

Заявление о соблюдении этических норм

Сбор образцов планктона в этом исследовании проводился в соответствии с руководящими указаниями Комитета Еврейского университета по лечению и экспериментам с животными.Согласно этим правилам, никаких специальных разрешений для исследований планктона не требуется. Разрешения на сбор планктона также не требовались от израильских властей по охране природы и парков и норвежских властей по рыболовству и прибрежным делам, поскольку ни один из наших исследовательских участков не находился в пределах природного заповедника и не затрагивал исчезающие или охраняемые виды.

Учебные площадки

Копепод было отобрано в двух олиготрофных среднеширотных участках: залив Акаба (Эйлат), северная часть Красного моря (29 ° 30 ‘северной широты, 34 ° 55’ восточной долготы) и левантийский бассейн восточной части Средиземного моря у побережья Израиля. (32 ° 25 ‘северной широты, 34 ° 49’ восточной долготы) и в эвтрофном арктическом фьорде Риджп-фьорд на архипелаге Шпицберген (80 ° 7 ‘северной широты, 22 ° 9’ восточной долготы).

Залив Акаба — это море, окруженное пустыней. Общие океанографические и метеорологические условия описаны в [19]. Температура воды колеблется от 21 ° C в феврале до 28 ° C в августе-сентябре, а условия в заливе, как правило, олиготрофные, с концентрацией хлорофилла 0,05-0,8 мкг / л (Израильская национальная программа мониторинга http: //www.iui -eilat.ac.il/NMP/Default.aspx). В сообществе пелагического зоопланктона преобладают мелкие веслоногие рачки <2 мм, состоящие из очень разнообразного сообщества видов [20] - [22].

Левантийский бассейн восточной части Средиземного моря представляет собой ультраолиготрофную экосистему [23], [24] с концентрацией хлорофилла в верхних 200 м от 0,01 до 0,4 мкг / л и в среднем 0,126 мкг / л [24]. Средняя температура поверхности моря колеблется от ~ 17 ° C в марте до ~ 27-28 ° C в августе и сентябре (MedAtlas, http://www.ifremer.fr/medar/). В сообществе мезозоопланктона преобладают мелкие веслоногие рачки [25], [26].

Рейп-фьорд — высокий арктический фьорд на северном побережье архипелага Шпицберген.Для арктических фьордов характерна интенсивная сезонность, что отражается в различной стратификации. Морской лед играет центральную роль в регулировании солености фьорда, влияя на обмен с океаническими водами [27]. Рийп-фьорд покрыт льдом 6–8 месяцев в году с низкой температурой воды ок. -1,8 ° С [28]. Во время таяния морского льда в июле-августе температура может повышаться до 3–4 ° C, и могут происходить периодические вторжения модифицированной атлантической воды во фьорд. Пелагическое цветение, связанное с таянием морского льда, непродолжительно с большими межгодовыми колебаниями в сроках и биомассе.Концентрации хлорофилла- и на глубине 17 м близки к нулю в течение большей части года, но достигают максимума в 5–10 мкг / л летом [29]. Цветение ледяных водорослей, происходящее в начале сезона, также может быть важным источником пищи для растительноядного зоопланктона в этом фьорде [30]. Доминирующими видами копепод и основными травоядными в пелагической пищевой сети Арктики являются крупные богатые липидами Calanus finmarchicus , C. glacialis и C. hyperboreus ([31] и ссылки в них).

Отбор проб и анализ

Прецизионные стратифицированные по глубине пробы зоопланктона были получены с использованием подводного плавания с аквалангом в Красном и Средиземном море, системы определения состояния окружающей среды с несколькими открывающимися и закрывающимися сетями (MOCNESS) в Красном море и с помощью многослойного пробоотборника планктона — Multinet — в Арктике. фьорд Рейпфьорд. Все пробы были взяты в дневное время, за исключением Рейп-фьорда, где пробы зоопланктона отбирались также ночью (время полуночного солнца).

Сводку отобранных проб см. В таблице I.Во время отбора проб с аквалангом в Красном море два дайвера буксировали планктонную сеть (размер ячеи 200 мкм, ротовое отверстие 0,25 м 2 ) на двух глубинах, 5 и 20 м, один раз в месяц в период с мая по сентябрь 2009 г. над глубиной дна 40 мес. Буксировки с аквалангом в Средиземном море проводились два дня подряд в сентябре 2011 г. на глубине 6–7 м и на глубине 20 м, то есть глубже дна более 40 м. MOCNESS (размер ячейки 100 мкм, устье 1 м 2 ) использовался в Красном море для горизонтальных буксиров на двух глубинах: 20–30 м и 60–70 м, выше дна ∼400 м в августе 2010 г. .Система Multinet (размер ячеек 200 мкм, отверстие рта 0,25 м 2 ) использовалась в Риджп-фьорде в июле 2011 года для горизонтальных буксиров на 8 м и 20 м 18.7.11 (дневное время) и на 6 м и 15 м 19.7. 11 (ночь; условия полуночного солнца), выше дна ∼200 м. Разница в горизонтах глубин в Рейп-фьорде между днем ​​и ночью была вызвана логистическими причинами. На всех участках вертикальные профили температуры и солености измерялись с помощью CTD (Seabird, профилограф SBE9plus). Хлорофилл экстрагировали из соответствующих объемов морской воды, которые фильтровали через фильтры GF / F 25 мм.Экстракцию проводили в течение 20–24 ч в темноте при 4 ° C либо в 90% ацетоне (Красное море; данные любезно предоставлены Израильской национальной программой мониторинга http://www.iui-eilat.ac.il/NMP/). Default.aspx) или в метаноле (Rijpfjorden), а концентрации хлорофилла- и определяли флуорометрическим методом. В Средиземном море вертикальный профиль флуоресценции от 23 августа 2011 года был предоставлен Израильским центром морских данных (ISRAMAR) Израильского океанографического и лимнологического исследования.

Отобранные веслоногие рачки были отсортированы по видам [32] — [34] и стадиям жизни либо на борту, сразу после отбора проб (Арктика), либо в лаборатории до 2 месяцев спустя после хранения при -80 ° C. В последнем случае собранные пробы зоопланктона концентрировали сразу после отбора для удаления излишков морской воды и быстро замораживали в жидком азоте с последующим хранением при -80 ° C до сортировки. Эта процедура рекомендуется, когда немедленный анализ липидов невозможен [35]. При сортировке отбирались только неповрежденные особи.Каждую особь сфотографировали либо с помощью препаровального микроскопа для более крупных Calanus glacialis C5 и C4, либо с помощью светового микроскопа для небольших Mecynocera clausi C5, Ctenocalanus vanus C5, Clausocalanus furcatus, идентифицированных как C5 и C4, и двух неустановленных самцов. (далее именуемые «C5 правый» и «C5 левый», кодовые имена основаны на положении более длинной ветви 5 -й плавательной ноги ), один из них, наиболее вероятно, C. furcatus C5.Маленькие веслоногие рачки, содержащие большое количество липидов, склонны к наклону. Поэтому для физического предотвращения наклона сфотографированных веслоногих ракообразных использовали специально изготовленное на заказ предметное стекло глубиной 300 мкм. Отдельные веслоногие рачки помещали в углубление в капле морской воды, накрывали предметным стеклом и затем фотографировали цифровым способом. Программное обеспечение ImageJ (http://rsbweb.nih.gov/ij/) использовалось для обработки изображений путем измерения длины и ширины просомы, а также площади проекции масляной капли / масляного мешка, следуя [36 ].Измерения длины были откалиброваны с использованием сетки известного размера. Области просомы всех видов и площади масляных капель / мешочка M. clausi и C. vanus были аппроксимированы эллипсоидами. Для M. clausi и C. vanus площадь масла рассчитывалась на основе диаметра капли (капель) масла и длины и ширины масляного мешка соответственно. Проектируемые площади масляных мешочков C. furcatus , неопознанных клаузокаланидов C5s и C.glacialis были рассчитаны после ручной оцифровки внешнего контура масляного мешка. Для нормализации содержания липидов по размеру тела значения площади масляного мешка или масляных капель представлены в процентах от площади просомы. Всего на содержание липидов было измерено 1086 копепод.

Расчет плотности

Чтобы лучше понять связь между содержанием липидов и плотностью копепод, мы использовали простую модель для оценки плотности отдельных копепод (7,12). Насколько нам известно, свойства плотности и давления-объема-температуры ( PVT ) липидов веслоногих ракообразных были измерены только для липидной смеси, состоящей в основном из сложных эфиров парафина, субарктических видов Neocalanus plumchrus ([[ 12], имеется Calanus plumchrus ).Эпипелагические веслоногие рачки в теплой воде имеют липидный состав, отличный от веслоногих рачков в высоких широтах, в частности, они не накапливают большие количества восковых эфиров [4], [37]. Ожидается, что физические свойства липидных смесей низких широт, а именно плотность, тепловое расширение и сжимаемость, будут отличаться от свойств веслоногих рачков в высоких широтах. Следовательно, расчеты плотности веслоногих рачков, основанные на измеренной плотности смеси воск-эфир и ее свойствах PVT , будут неточными.Тем не менее, для общей оценки мы рассчитали индивидуальную плотность копепод на каждом участке и на каждой глубине, предполагая, что все виды содержали идентичную смесь воска и эфира независимо от участков и глубины. В наших оценках использовались соответствующие температурные профили каждого узла и уравнения (2) и (3) из [7], которые основаны на измерениях из [12]. Предполагалось, что веслоногие рачки состоят из трех компонентов: воды, липидов и «других тканей» [7], [8]. Объемные пропорции этих трех компонентов в сумме составляют 1.Доля «других тканей» оставалась постоянной (0,2), как и их плотность (1,08 г / см 3 ; [7]). Объемные пропорции липидов рассчитывали путем преобразования площади липидов в объемные значения на основе вышеупомянутой геометрии масляных мешочков и капель. Оставшаяся доля воды варьировалась в зависимости от доли липидов. Плотность воды внутри веслоногого рачка считалась такой же, как плотность окружающей воды. Это предположение нарушается, если какой-либо из видов способен использовать ионную замену в качестве механизма регуляции плавучести, как это было обнаружено для антарктической копеподы Calanoides acutus [38] в контексте диапаузы.В связи с приведенными выше предположениями, к оценкам плотности, в особенности для субтропических видов, следует относиться с осторожностью.

Статистический анализ

Для каждого вида был использован дисперсионный анализ на основе перестановок, чтобы проверить влияние глубинного слоя на содержание липидов, с датой отбора проб в качестве ковариаты (за исключением C. glacialis C4, где была доступна только одна дата отбора проб). Для учета множественных сравнений значения p были скорректированы с использованием метода Холма-Бонферрони [39].Тот же анализ был проведен для проверки влияния глубинного слоя на рассчитанную плотность копепод. Для M. clausi в Красном море данные за август 2010 г. были исключены из статистического анализа, потому что это была единственная дата, которая включала горизонт глубин 60–70 м и не включала мелкую (5 м) глубину. Статистический анализ проводился с использованием R версии 3.0.1. [40] с пакетом lmPerm [41].

Длина просом веслоногих ракообразных в пределах вида и стадии жизни сравнивалась между глубинами с использованием непараметрического критерия Краскела-Уоллиса из-за неоднородности дисперсии как исходных, так и преобразованных значений.Этот анализ проводился с использованием SYSTAT V.9.

Результаты

Океанографические условия

Вертикальные профили температуры, солености и плотности морской воды на каждом участке во время отбора проб показаны на рис. 1. Для Красного моря профили на 1 июля 2009 г. представляют четыре выполненных сеанса отбора проб. Различия в температуре, солености и плотности между глубинами отбора копепод были небольшими в Красном и Средиземном морях и гораздо более выраженными в Арктике (рис.1). В Красном море концентрации хлорофилла- и были относительно низкими (0,085–0,156 мкг / л) с аналогичными концентрациями, обнаруженными на глубинах 5 м и 20 м (рис. 2), за исключением августа 2010 г., когда концентрация на глубине 20 м была немного выше, чем на поверхности (0,158 мкг / л и 0,096 мкг / л соответственно; рис. 2). Точно так же в Восточном Средиземноморье значения флуоресценции были очень похожи на 6–7 м и 20 м (рис. 2). В Рейп-фьорде концентрация хлорофилла- до увеличилась с 0.От 344 мкг / л на поверхности до 1,119 мкг / л на 20 м (рис. 2).

Рис. 1. Вертикальные профили температуры морской воды (слева), солености (в центре) и плотности (справа) в каждом месте отбора проб: A – C: Красное море (1.7.09), D – F: Восточная часть Средиземного моря (26.9.11). ) и G – I: Рейпфьорд (18 / 19.7.12).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g001

Содержание липидов в зависимости от глубины

В целом в 6 из 7 различных видов / стадий жизни, исследованных на трех участках, содержание липидов у более мелких и более глубоких особей значительно различается.В Красном море значительно более высокое содержание липидов было обнаружено у более глубоких особей M. clausi C5 (рис. 3; статистические данные см. В таблице II). Точно так же содержание липидов C. vanus C5 на этом участке было значительно выше на 20 м, чем на 5 м (рис. 4, таблица II). Содержание липидов значительно различается на глубинах также у средиземноморских веслоногих ракообразных самцов C. furcatus и клаусокаланидов «C5 right» и «C5 left» (рис. 5–7, таблица II). Однако здесь наблюдается обратная тенденция: более мелкие веслоногие рачки имеют больше липидов (рис.5–7). Содержание липидов арктической C. glacialis C5 показано на рис. 8. Значительно более высокое содержание липидов было обнаружено у более глубоких особей C. glacialis C5, тогда как содержание липидов существенно не различалось между глубинами в C. glacialis C4 (рис.9, таблица II).

Рисунок 3. Среднее содержание липидов в Mecynocera clausi C5 из залива Акаба, Красное море, на глубине 5 м (черные столбцы), 20 м (светло-серые столбцы) и 60–70 м (темно-серые столбцы), выраженное в % липидной площади.

Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g003

Рис. 4. Среднее содержание липидов в Ctenocalanus vanus C5 из залива Акаба, Красное море, на глубине 5 м (полоски) и 20 м (светлые столбцы), выражено в% площади липидов.

Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0092935.g004

Рис. 5. Среднее содержание липидов, выраженное в% площади липидов, у самцов Clausocalanus furcatus на высоте 6–7 м (полные столбцы) и 20 м (белые столбцы).

Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g005

Рис. 6. Среднее содержание липидов, выраженное в% площади липидов, в неидентифицированном клаусокаланиде C5 «C5 right» из Восточного Средиземного моря на 6–7 м (полные штанги) и 20 м (открытые штанги).

«C5 справа» — это кодовое имя, обозначающее положение более длинной ветви пятой плавательной ноги. Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g006

Рис. 7. Среднее содержание липидов, выраженное в% площади липидов, в неидентифицированном клаусокаланиде C5 «C5 left» из Восточного Средиземного моря на 6–7 м (полные штанги) и 20 м (открытые штанги).

«C5 left» — это кодовое имя, обозначающее положение более длинной ветви пятой плавательной ноги.Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g007

Рис. 8. Среднее содержание липидов в Calanus glacialis C5 , выраженное в% площади липидов, в арктическом фьорде Риджп-фьорд на мелководье (сплошные столбцы) и глубокие (пустые полосы) горизонты глубины (подробные сведения о глубинах отбора проб см. в тексте).

Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g008

Рис. 9. Среднее содержание липидов, выраженное в% площади липидов, у Calanus glacialis C4 в арктическом фьорде Риджп-фьорд на 6 м (полные столбцы) и 15 м (открытые решетки).

Планки погрешностей указывают на стандартную ошибку, а числа над полосами указывают размер выборки.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0092935.g009

Мы масштабировали содержание липидов по размеру веслоногих рачков, используя параметр процентной площади липидов.Это предполагает наличие взаимосвязи между обеими переменными, размером тела и содержанием липидов. У всех видов, за исключением клаусокаланида «C5 left», взаимосвязь между длиной просомы и абсолютной площадью липидов была значительной, однако в некоторых случаях значения R 2 были низкими (рис. 10). Использование соотношений для масштабирования экспериментальных данных может привести к ложным результатам, поскольку характеристики дисперсии соотношений непредсказуемы [42], [43]. Поэтому в дополнение к проценту площади липидов мы провели статистический анализ без масштабирования, проверив влияние глубинного слоя на абсолютное значение площади липидов (вместо% площади липидов).Для всех видов / стадий веслоногих рачков результаты были статистически значимыми, при этом значения значимости были аналогичны значениям для масштабированных данных, что указывает на то, что результаты, полученные для масштабированных значений, не являются ложными.

Плотность веслоногих рачков

Результаты расчета плотности копепод представлены в Таблице III. У всех видов / стадий веслоногих рачков, кроме M. clausi и C. glacialis C4, плотность значительно различалась с глубиной (Таблица IV).У C. vanus и C. glacialis C5 более глубокие веслоногие рачки были значительно менее плотными, чем более мелкие (таблицы III – IV), тогда как у самцов C. furcatus и копеподитов «C5 справа» и «C5 слева» у г. «Более глубокие особи были более плотными, чем более мелкие (табл. III – IV). Как упоминалось выше, к этим результатам следует относиться с осторожностью из-за используемых допущений (см. Методы).

Взаимосвязь между длиной и глубиной просомы

Средняя длина просомы для каждого вида на каждой глубине и на каждом участке исследования сведена в Таблицу I.У C. glacialis C5 и C4 и у M. clausi C5 не было значительных различий в длине просомы между глубинами, за исключением того, что особей M. clausi из выборки MOCNESS с 20-30 м были крупнее, чем у от 60–70 м (статистические данные см. в таблице I). Из-за существенных различий в длине просомы M. clausi в разные месяцы, анализ взаимосвязи длины просомы с глубиной был выполнен отдельно для каждой даты отбора проб.У самцов C. vanus C5, C. furcatus и двух клаусокаланидов C5 были обнаружены значительные различия в длине просомы на разных глубинах. В Красном море образцы C. vanus C5 были больше на 20 м, чем на 5 м, за исключением первого образца, где тенденция была противоположной (Таблица I). Напротив, самцов C. furcatus и клаусокаланиды «C5 right» и «C5 left» в Средиземном море были крупнее на 6–7 м, чем на 20 м.

Обсуждение

Это исследование впервые показывает различия в содержании липидов среди особей, обнаруженных на тонко сегрегированных глубинах в фотическом слое у нескольких видов каланоидных веслоногих рачков.В то время как различия в более грубых диапазонах глубин хорошо задокументированы [3], [6], [10], [13] — [16], мелкий пространственный масштаб сегрегации, задокументированный здесь, вызывает удивление. Почему содержание липидов и плотность тела веслоногих могут различаться в этом пространственном масштабе? Мы предлагаем два возможных объяснения: избегание хищников и контроль плавучести.

Избегание хищников

Многие морские хищники ищут добычу визуально, и их успех в поиске напрямую связан с окружающим светом. Планктонные организмы могут снизить риск визуального нападения хищников, перемещаясь на большую глубину.Это адаптивное поведение связано с размером тела, т.е. более крупные и заметные зоопланктеры находятся на большей глубине [44]. У diel вертикального мигратора Metridia pacifica наблюдалась сегрегация по глубине в соответствии с размером тела и размером липидного мешка в верхних слоях 175 м [15]. Авторы предположили, что особи с более крупными липидными мешками не поднимались в поверхностные воды ночью, чтобы свести к минимуму риск нападения хищников. В нашем исследовании M. clausi и C. vanus из Красного моря и C.glacialis C5 из Арктики содержал больше липидов на глубине 20 м по сравнению с 5 м. Однако ни один из этих видов, за исключением C. vanus на один день отбора проб, не показал большего размера тела на глубине. Кроме того, у C. furcatus и двух клаусокаланидов C5s более мелкие особи были значительно крупнее более глубоких. Таким образом, большинство наших результатов не подтверждают гипотезу об избежании хищников, если только содержание липидов не влияет на видимость человека больше, чем размер его тела — гипотеза, которая еще не была проверена.

Плавучесть

Различия в содержании липидов между грубыми глубинными слоями или между стадиями глубокой диапаузии и активными стадиями фотического слоя ранее были описаны в литературе [3], [6], [10], [13] — [16], иногда в связь с контролем плавучести [10], поскольку липиды менее плотные, более сжимаемые и более термически расширяемые, чем морская вода [12]. В нашем исследовании мы заметили, что у некоторых видов более высокое содержание липидов обнаруживается на 20 м, чем на 5 м. Расчет индивидуальной плотности показал, что более глубокие образцы были менее плотными, чем более мелкие.Возможно ли, что веслоногие рачки с большим содержанием липидов предпочитают жить в более глубокой и прохладной воде, чтобы компенсировать свою избыточную плавучесть? Влияние на общую плавучесть содержания липидов животных может быть связано с метаболическими расходами веслоногих рачков, например [8] предположили, что запасы липидов и связанные с этим изменения плавучести могут помочь веслоногим рачкам при подъеме / спуске во время сезонных вертикальных миграций. Плотность и, следовательно, плавучесть также играют роль в питании течениями, создающими веслоногие рачки [45], [18].Большинство веслоногих ракообразных плотнее морской воды [1], и было высказано предположение, что эта избыточная плотность является «якорем», позволяющим веслоногим рачкам генерировать эффективные питательные течения [45]. Следовательно, ожидается, что изменение плотности тела повлияет на характер и интенсивность его питающих токов [18]. Чтобы сохранить желаемую разницу в плотности по сравнению с морской водой, веслоногие рачки должны либо переваривать часть накопленных липидов, либо плыть на большие глубины, где из-за разной сжимаемости избыточный липид будет менее плавучим.Оказавшись на желаемой глубине, животное будет оставаться там до тех пор, пока его плавучесть не изменится. Фактически, недавний отчет [46] показал, что зоопланктеры, в основном веслоногие рачки, сохраняли свою глубину, плавая против нисходящих и восходящих течений. Мы предполагаем, что активный выбор определенной глубины в соответствии с индивидуальным содержанием липидов может быть механизмом компенсации плавучести, помогающим отдельным копеподам сохранить свою нормальную эффективность питания.

У трех копепод клаусокаланид из Средиземного моря — C.furcatus , «С5 справа» и «С5 слева» — обнаружена обратная тенденция: более глубокие веслоногие рачки имели меньше липидов и были плотнее, чем более мелкие особи. Интересно, что в то время как большинство каланоидных веслоногих ракообразных генерируют токи питания [1], [47], [48], C. furcatus , по-видимому, не делает этого [49]. Если это также верно для двух клаузокаланидов «C5 справа» и «C5 left», наблюдение [49] вместе с нашими результатами косвенно указывает на связь между содержанием липидов, режимом питания (токи или отсутствие течений) и глубиной.

Обратите внимание, однако, что другие межвидовые различия также могут влиять на выбор глубины у веслоногих ракообразных. Хотя различные наблюдаемые тенденции не опровергают гипотезу о том, что содержание липидов влияет на положение веслоногих в толще воды, они указывают на то, что глубина залегания отдельных рачков, вероятно, является продуктом сложного взаимодействия между несколькими внутренними и внешними факторами.

Разные особи, принадлежащие к одному и тому же виду и стадии жизни, обычно рассеяны по значительному диапазону глубин, иногда достигающему десятков метров (например,грамм. [17]). Обычно этот диапазон глубин называют особенностью популяции, и, насколько нам известно, нет исследований, показывающих активный выбор глубины отдельными копеподами в этом диапазоне. Вертикальное распределение копепод определяется рядом факторов, включая свет, соленость, температуру [50] — [52], кислород [например, 53], спрос на продукты питания [54], доступность продуктов питания [например, 55,56], риск хищничества [57], глубина дна и прозрачность воды [58], турбулентность [59], [60] и вертикальное перемешивание [61], [62].Было высказано предположение, что давление может быть одним из возможных факторов, регулирующих вертикальное распределение зоопланктона [63]. Наши данные предполагают, что содержание липидов может быть дополнительным фактором, определяющим вертикальное положение веслоногих рачков в фотическом слое.

В соответствии с предыдущими исследованиями, наше исследование показывает, что эпипелагические веслоногие рачки из низкоширотных олиготрофных океанов содержат относительно небольшое количество липидов [52]. Однако наличие мелкомасштабной глубинной сегрегации в соответствии с содержанием липидов у мелких субтропических веслоногих рачков ставит под сомнение общепринятое мнение о том, что содержание липидов не является ключевым экологически важным фактором у теплопроводных веслоногих рачков [4].Напротив, наше исследование предполагает, что содержание липидов, вероятно, является важным биологическим фактором также у веслоногих олиготрофных низкоширотных океанов.

Это исследование демонстрирует важность индивидуального подхода при изучении вертикального распределения веслоногих ракообразных и подчеркивает необходимость дальнейших исследований роли липидов в мелкомасштабной регуляции плавучести зоопланктона.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Моти Охвиа, Гитай Яхеля, Школу морских наук Академического центра Руппин, и особенно сотрудников и студентов Межвузовского института морских наук в Эйлате за техническую и логистическую поддержку.Особая благодарность экипажу НИС «Лэнс» и НИС «Ротберг» за помощь в море. Мы благодарны Израильскому океанографическому и лимнологическому исследованию (IOLR) за предоставленные данные флуоресценции. Мы благодарим Йоава Линдеманна, Малин Даасе и Даниэля Фогедеса за помощь в сборе образцов, Офри Манна за советы по статистике и очень благодарны профессору Чарли Миллеру за комментарии к предыдущему проекту.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: MZ VF AW SFP AG.Проведены эксперименты: MZ VF AW SFP AG. Проанализированы данные: MZ VF AW SFP AG. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: AG SFP. Написал статью: MZ AG.

Список литературы

  1. 1. Mauchline J, Blaxter JHS, Tyler PA (1998) Биология каланоидных веслоногих ракообразных. Успехи в морской биологии. Том 33. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 710 с.
  2. 2. Ли Р.Ф., Хаген В., Каттнер Г. (2006) Хранение липидов в морском зоопланктоне. Mar Ecol Prog Ser 307: 273–306.
  3. 3.Ли Р.Ф., Хирота Дж., Барнетт А.М. (1971) Распределение и важность восковых эфиров в морских веслоногих ракообразных и другом зоопланктоне. Глубоководные исследования и океанографические аннотации 18: 1147–1165.
  4. 4. Каттнер Г., Хаген В. (2009) Липиды морских веслоногих ракообразных: широтные характеристики и перспективы глобального потепления. В: Arts MT, Brett MT, Kainz M, редакторы. Липиды в водных экосистемах. Нью-Йорк: Спрингер. pp 257–280.
  5. 5. Miller CB, Morgan CA, Prahl FG, Sparrow MA (1998) Хранение липидов веслоногих рачков Calanus finmarchicus из Джорджес Бэнк и залива Мэн.Limnol Oceanogr 43: 488–497.
  6. 6. Miller CB, Crain JA, Morgan CA (2000) Изменчивость запасов нефти в Calanus finmarchicus . ICES J Mar Sci 57: 1786–1799.
  7. 7. Visser AW, Jónasdóttir SH (1999) Липиды, плавучесть и сезонная вертикальная миграция Calanus finmarchicus . Fish Oceanogr 8: 100–106.
  8. 8. Кэмпбелл Р. В., Дауэр Дж. Ф. (2003) Роль липидов в поддержании нейтральной плавучести зоопланктоном. Mar Ecol Prog Ser 263: 93–99.
  9. 9. Irigoien X (2004) Некоторые представления о роли липидов в жизненном цикле Calanus finmarchicus . J Plankton Res 26: 259–263.
  10. 10. Pond DW, Tarling GA (2011) Фазовые переходы сложных эфиров парафина регулируют плавучесть в диапаузинге Calanoides acutus . Лимнол Океаногр 56: 1310–1318.
  11. 11. Pond DW (2012) Физические свойства липидов и их роль в контроле за распределением зоопланктона в океанах.J Plankton Res 34: 443–453.
  12. 12. Яянос А.А., Бенсон А.А., Невензель Дж.К. (1978) Свойства смеси липидов из морской веслоногой рачки Calanus plumchrus : влияние на плавучесть и рассеяние звука. Deep-Sea Res 25: 257–268.
  13. 13. Ли Р.Ф. (1974) Липидный состав копеподы Calanus hyperboreus из Северного Ледовитого океана. Меняется в зависимости от глубины и сезона. Мар Биол 26: 313–318.
  14. 14.Jónasdóttir SH (1999) Содержание липидов в Calanus finmarchicus во время зимовки в Фарерско-Шетландском проливе. Fish Oceanogr 8: 61–72.
  15. 15. Hays GC, Kennedy H, Frost BW (2001) Индивидуальная изменчивость в глубокой вертикальной миграции морских веслоногих ракообразных: почему одни особи остаются на глубине, когда другие мигрируют. Лимнол Океаногр 46: 2050–2054.
  16. 16. Лишка С., Хаген В. (2007) Сезонная динамика липидов копепод Pseudocalanus minutus (Calanoida) и Oithona similis (Cyclopoida) в арктическом Конгс-фьорде (Шпицберген).Мар Биол 150: 443–454.
  17. 17. Паффенхёфер Г.А., Маццокки М.Г. (2003) Вертикальное распределение субтропических эпипланктонных веслоногих ракообразных. J Plankton Res 25: 1139–1156.
  18. 18. Цзян Х., Стриклер Дж. Р. (2005) Контраст плотности массы в зависимости от токов питания у каланоидных веслоногих ракообразных. J Plankton Res 27: 1003–1012.
  19. 19. Reiss Z, Hottinger L (1984) Залив Акаба: экологическая микропалеонтология. Экологические исследования. Vol. 50. Берлин: Springer-Verlag.354 с.
  20. 20. Sommer U, Berninger UG, Böttger-Schnack R, Hansen T., Stibor H, et al. (2002) Выпас во время весеннего цветения в заливе Акваба и северной части Красного моря. Mar Ecol Prog Ser 239: 251–261.
  21. 21. Эчелман Т., Фишельсон Л. (1990) Динамика поверхностного зоопланктона и структура сообществ в заливе Акаба (Эйлат), Красное море. Мар Биол 107: 179–190.
  22. 22. Böttger-Schnack R, Schnack D, Hagen W. (2008) Структура сообщества Microcopepod в заливе Акаба и северной части Красного моря, с особым упором на Oncaeidae.J Plankton Res 30: 529–550.
  23. 23. Азов Ю. (1991) Восточное Средиземноморье — морская пустыня? Mar Pollut Bull 23: 225–232.
  24. 24. Якоби Ю.З., Зохари Т., Кресс Н., Хехт А., Робартс Р.Д. и др. (1995) Распределение хлорофилла в юго-восточной части Средиземного моря в зависимости от физической структуры водной массы. J Marine Syst 6: 179–190.
  25. 25. Mazzocchi MG, Christou ED, Fragopoulu N, Siokou-Frangou I (1997) Распространение мезозоопланктона от Сицилии до Кипра (Восточное Средиземноморье): I.Общие аспекты. Oceanol Acta 20: 521–535.
  26. 26. Сиоку-Франгу I, Кристу Э.Д., Фрагопулу Н., Маццокки М.Г. (1997) Распространение мезозоопланктона от Сицилии до Кипра (восточное Средиземноморье): II. Сообщества веслоногих ракообразных. Oceanol Acta 20: 537–548.
  27. 27. Коттье Ф. Р., Нильсен Ф., Скогсет Р., Тверберг В., Скарэхамар Дж. И др. (2010) Арктические фьорды: обзор океанографической среды и доминирующих физических процессов. Geog Soc Spec Publ 344: 35–50.
  28. 28.Уоллес М.И., Коттье FR, Бердж Дж., Тарлинг Г.А., Гриффитс С. и др. (2010) Сравнение вертикальной миграции зоопланктона в незамерзающем и покрытом льдом сезонном арктическом фьорде: понимание влияния морского ледяного покрова на поведение зоопланктона. Лимнол Океаногр 55: 831–845.
  29. 29. Leu E, Søreide JE, Hessen DO, Falk-Petersen S, Berge J (2011) Последствия изменения морского ледяного покрова для первичных и вторичных производителей в морях европейского арктического шельфа: время, количество и качество.Prog Oceanogr 90: 18–32.
  30. 30. Søreide JE, Leu E, Berge J, Graeve M, Falk-Petersen S (2010) Время цветения, качество пищи водорослей и воспроизводство и рост Calanus glacialis в меняющейся Арктике. Глоб Чанг Биол 16: 3154–3163.
  31. 31. Falk-Petersen S, Mayzaud P, Kattner G, Sargent JR (2009) Липиды и жизненная стратегия Arctic Calanus. Mar Biol Res 5: 18–39.
  32. 32. Frost BW, Fleminger A (1968) Ревизия рода Clausocalanus (Copepoda: Calanoida) с замечаниями о моделях распределения диагностических признаков.Bull Scripps Inst Oceanogr Univ Calif 12: 1–235.
  33. 33. Брэдфорд Дж. М. (1972) Систематика и экология планктона Центрально-Восточного побережья Новой Зеландии, отобранного в Кайкоуре. N Z Oceanogr Inst Mem 54: 1–87.
  34. 34. Бьёрнберг TKS (1981) Copepoda. В кн .: Болтовской Д., редактор. Atlas del Zooplancton del Atlantico Sudoccidental y métodos de trabajo con zooplancton marino. Мар-дель-Плата, Аргентина: INIDEP.pp 587–679.
  35. 35. Ohman MD (1996) Замораживание и хранение образцов веслоногих ракообразных для анализа липидов.Mar Ecol Prog Ser 130: 295–298.
  36. 36. Vogedes D, Varpe Ø, Søreide JE, Graeve M, Berge J и др. (2010) Площадь липидного мешка как показатель индивидуального содержания липидов арктических каланоидных веслоногих ракообразных. J Plankton Res 32: 1471–1477.
  37. 37. Ли Р.Ф., Хирота Дж. (1973) Эфиры воска в тропическом зоопланктоне и нектоне и географическое распределение эфиров воска в морских копеподах. Лимнол Океаногр 18: 227–239.
  38. 38. Sartoris FJ, Thomas DN, Cornils A, Schnack-Schiel B (2010) Плавучесть и диапауза у антарктических веслоногих ракообразных: роль накопления аммония.Limnol Oceanogr 55: 1860–1864.
  39. 39. Holm S (1979) Простая процедура последовательного множественного отклонения. Scand J Stat 6: 65–70.
  40. 40. R Development Core Team (2011) R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. ISBN 3-1-07-0, URL http://www.R-project.org/.
  41. 41. Уиллер Б. (2010) lmPerm: Перестановочные тесты для линейных моделей. Пакет R версии 1.1–2. http: // CRAN.R-project.org/package=lmPerm.
  42. 42. Dam HG, Peterson WT (1991) Кормление веслоногих рачков на месте Temora longicornis : влияние сезонных изменений фракций хлорофилла и размеров самок. Mar Ecol Prog Ser 71: 113–123.
  43. 43. Berges JA (1997) Коэффициенты, статистика регрессии и «ложные» корреляции. Лимнол Океаногр 42: 1006–1007.
  44. 44. Pearre S Jr (2003) Ешь и беги? Гипотеза голода / насыщения в вертикальной миграции: история, доказательства и последствия.Biol Rev 78: 1–79.
  45. 45. Стриклер Дж. Р. (1982) Каланоидные веслоногие рачки, питающие токи и роль силы тяжести. Наука 218: 158–160.
  46. 46. Генин А., Джаффе Дж. С., Риф Р., Рихтер С., Фрэнкс П. Дж. С. (2005) Плавание против течения: механизм агрегации зоопланктона. Наука 308: 860–862.
  47. 47. Паффенхёфер Г.А., Стриклер Дж. Р., Алькараз М. (1982) Кормление в подвешенном состоянии травоядными каланоидными веслоногими моллюсками: кинематографическое исследование. Мар Биол 67: 193–199.
  48. 48. Koehl MAR, Strickler JR (1981) Течения кормления веслоногих ракообразных: захват пищи при низком числе Рейнольдса. Limnol Oceanogr 26: 1062–1073.
  49. 49. Mazzocchi MG, Paffenhöfer GA (1999) Плавание и кормление планктонных копепод Clausocalanus furcatus . J Plankton Res 21: 1501–1518.
  50. 50. Fragopoulu N, Lykakis JJ (1990) Вертикальное распределение и ночная миграция зоопланктона в связи с развитием сезонного термоклина в заливе Патраикос.Мар Биол 104: 381–387.
  51. 51. Koski M, Jónasdóttir SH, Bagøien E (2011) Биологические процессы в Северном море: вертикальное распределение и размножение неритических веслоногих ракообразных в зависимости от факторов окружающей среды. J Plankton Res 33: 63–84.
  52. 52. Йонасдоттир С.Х., Коски М. (2011) Биологические процессы в Северном море: сравнение вертикального распределения и производства Calanus helgolandicus и Calanus finmarchicus . J Plankton Res 33: 85–103.
  53. 53. Castro LR, Troncoso VA, Figueroa DR (2007) Мелкомасштабное вертикальное распределение прибрежных и прибрежных веслоногих ракообразных в заливе Арауко в центральной части Чили во время сезона апвеллинга. Прогр Океаногр 75: 486–500.
  54. 54. Герман В. (1983) Вертикальные закономерности распределения веслоногих ракообразных, хлорофилла и продукции в северо-восточной части Баффинова залива. Лимн Океаногр 28: 709–719.
  55. 55. Хантли М., Брукс Э. Р. (1982) Влияние возраста и доступности пищи на вертикальную миграцию Calanus pacificus .Мар Биол 71: 23–31.
  56. 56. Castro LR, Bernal PA, Gonzales HE (1991) Вертикальное распределение веслоногих ракообразных и использование хлорофилла — богатый слой в заливе Консепсьон, Чили. Estuar Coast Shelf Sci 32: 243–256.
  57. 57. Giske J, Aksnes DL, Baliño BM, Kaartvedt S, Lie U и др. (1990) Вертикальное распределение и трофические взаимодействия зоопланктона и рыбы в Мас-фьорде, Норвегия. Сарсия 75: 65–81.
  58. 58. Dupont N, Aksnes DL (2012) Влияние глубины дна и прозрачности воды на вертикальное распределение Calanus spp.J Plankton Res 34: 263–266.
  59. 59. Виссер А.В., Мариани П., Пиголотти С. (2009) Плавание в турбулентности: приспособленность зоопланктона с точки зрения эффективности поиска пищи и риска хищничества. J Plankton Res 31: 121–133.
  60. 60. Incze LS, Hebert D, Wolff N, Oakey N, Dye D (2001) Изменения в распределении веслоногих рачков, связанные с повышенной турбулентностью из-за ветрового стресса. Mar Ecol Prog Ser 213: 229–240.
  61. 61. Lagadeuc Y, Bouté M, Dodson JJ (1997) Влияние вертикального перемешивания на вертикальное распределение веслоногих ракообразных в прибрежных водах.J Plankton Res 19: 1183–1204.
  62. 62. Фарстей В., Лазарь Б., Генин А. (2002) Расширение и однородность вертикального распределения зоопланктона в очень глубоком перемешанном слое. Mar Ecol Prog Ser 238: 91–100.
  63. 63. Banse K (1964) О вертикальном распределении зоопланктона в море. Прогр Океаногр 2: 53–125.
.
Опубликовано в категории: Разное

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.